Lipida dwilapis
Lipid Dwilapis (utawa fosfolipid dwilapis ) yaiku lapisan membran tipis sing dumadi saka rong lapisan molekul lipid . Membran iki ana lembar warata sing dadi alangan terus ing sèla . Membran sèl meh saben organisme urip lan akéh jinis virus, uga membran sing ngubengi inti sèl lan struktur sub-sèl liyané, dibentuk dening lapisan lipid Lapis. Lipid dwilapis minangka alangan sing njaga ion, protein lan molekul liyané ing endi sing dibutuhaké lan ngalangi supaya ora nglewati menyang wilayah liyané sing ora dibutuhaké. Bilayered lemak sampurna cocog kanggo muter peran iki amarga sanajan iku mung sawetara nanomèter sudhut,[1] iku bisa ora bakal penetrated dening paling molekul telat ing banyu ( hidrofilik ). Kajaba iku, dwilapis kasebut ora bisa ditembus dening ion, ngidini sèl kanggo ngatur konsentrasi uyah lan tingkat pH kanthi ngompa ion ing membran nggunakaké protein sing diarani pompa ion .
Dwilapis alami biasané kalebu fosfolipid sing duwé sirah hidrofilik lan loro buntut hidrofobik ing saben molekul. Nalika phospholipid kapapar banyu, disusun kanggo mbentuk rong lapisan (siji dwilapis) kanthi saben molekul nuding ing tengah lembaran iki. Pusat dwilapis meh ora duwé banyu lan rahasia molekul kaya ta gula lan uyah sing bisa larut ing banyu nanging ora ana minyak. Proses instalasi iki meh padha karo proses tetesan minyak sing ana ing banyu lan didorong dening daya sing padha, sing diarani efek hidrofobik . Amarga lipid dwilapis rada ringkih lan tipis nganti ora bisa ndeleng nggunakaké mikroskop tradisional, overlay banget angel sinau. Penghapusan suku dwilapis asring mbutuhaké teknik sing canggih kaya ta mikroskop elektron lan mikroskopis atom .
Phosolipid kanthi pirang-pirang pepanthan sirah bisa ngganti kimia lumahing dwilapis lan bisa nindakaké barang kaya ta menehi sèl supaya bisa dirusak dening sistem kekebalan . Buntut lipid uga bisa mangaruhi karakteristik membran, kaya ta kanthi nemtokaké fase dwilapis. Wilayah kasebut bisa duwé bentuk gel padhet ing suhu sing luwih murah, nanging fase dadi bentuk Cairan kanthi suhu sing luwih dhuwur. Komposisi lipid ing dwilapis uga menehi pengaruh karakteristik mekanik, kalebu resistensi kanggo mbengkongaké lan mbengkongaké. Umumé fitur kasebut diteliti nganggo lapisan "model" gawean ing laboratorium. Vesikel sing diasilaké model dwilapis uga digunakaké sacara klinik kanggo obat.
Membran biologis biasané ngemot pirang-pirang jinis lipid saliyané fosfolipid. Conto utama kanggo sèl kewan yaiku kolesterol sing mbantu nguataké dwilapis lan nyuda wolung. Kolesterol uga mbantu ngontrol kegiatan sawetara protein membran integral . Protein membran integral bisa digunakaké nalika digabung dadi lapisan lipid. Amarga dwilapis nemtokaké wates kanggo siji sèl lan komponen, protein membran iki melu macem-macem proses pangolahan ing jero lan sèl. Sawetara jinis protein membran melu proses gawe putih rong lapisan bebarengan. Bunder iki ngidini nggabungaké rong struktur sing beda kaya ta ing proses persenyawaan endhog kanthi sperma utawa ngetik virus menyang sèl.
Struktur lan organisasi
besutLipid dwi-lipid, uga dikenal minangka fosfolipid dual -lipid, yaiku rong lembar lipid-lipid sing disusun supaya sirah fosfat hidrofilik langsung metu menyang banyu ing sisih loro glosari, lan buntut hidrofobik uga ngadhepi lumebu menyang inti dwarfic. Pengaturan iki ngasilaké rong "lembar"; saben lembar siji lapisan molekuler. Lipid sing nyusun awaké dhewe nggawe struktur iki amarga efek hidrofobik sing nyebabaké reaksi sing sregep antarané buntut hidrofobik lipid lan banyu ing sekitare. Dadi, formasi lipid dwilapis biasané dipertahanaké dening pasukan non-kovalen sing ora kalebu penampilan ikatan kimia ing antarané siji molekul.
Ana sawetara persamaan ing antarané struktur iki lan sabun scum biasa, sanajan ana uga bedané penting. Minangka ditampilaké, loro struktur nglibataké rong lapisan molekul bahan amphiphilic . Kanggo sinetron scum, rong lapisan sabun nutupi lapisan banyu ing antarané loro.[3] Sirah hidrofilik ngadhepi lumebu menyang inti banyu iki, déné buntut hidrofobik nuding menyang udara. Kanggo dwilapis lipid uga, struktur iki dibalik, yaiku sirah ing njaba lan buntut ing njero. Bedané liyané antarané dwidapis lipid lan sinetron yaiku ukuran sing relatif. Sabun umumé biasané ana sawetara atus nanomèter - luwih utawa kurang padha karo gelombang gelombang, lan iki minangka sababe pengaruh gangguan nggawe pelangi ing permukaan umpluk. Beda, siji dwilapis lipid mung kira-kira limang nanomèter tebal, luwih cilik tinimbang gelombang gelombang. Dadi, lapisan iki ora bisa didelok mripat manungsa, utawa uga mikroskop sing entheng.
Analisis penampang
besutDwilapis lipid banget lancip dibandhingaké karo dimensi tambahan. Yen sèl mamalia khas (~ 10 mikromèter diamèter) ditambahaké ukuran semangka (~ 1 ft / 30 cm), lipid dwilapis sing arus membran plasma meh padha karo kertas kertas. Sanajan mung sawetara nanomèter sing kandel, dwilapis kalebu pirang-pirang wilayah kimia sing beda ing bagean kasebut. Wilayah lan interaksi karo banyu lingkungan wis di wènèhi pratandha ing dekadé anyar kanthi nggunakaké reflectometry x-ray,[4] semprotané saka neutron [5] lan resonansi magnetik nuklir .
Wilayah pisanan ing sisih loro dwilapis yaiku pepanthan kepala hidrofilik. Bagean iki membran dihidrat kanthi lengkap lan biasané ana ing sekitar 0.8-0.9 nm nglukis. Ing phospholipids bilayered grup, fosfat ing area iki hydrated, kira-kira 0,5 Nm ing njaba inti hidrofobik [6] Ing sawetara kasus, wilayah terhidrat bisa luwih adoh, umpamané ing lipid kanthi protein gedhé utawa chain gula sing dawa digabung menyang sirah. Salah sawijining conto modifikasi sing umum yaiku lapisan lipopolysakarida ing membran njaba bakteri,[7] sing mbantu njaga lapisan banyu ing sekitar bakteri supaya nyegah dehidrasi.
Sabanjuré menyang area sing ana hydrated yaiku area penengah sing mung ana hydrated. Lapisan bates iki udakara 0.3 nm nglukis. Ing jarak cendhak kasebut, konsentrasi banyu nyelehaké saka 2M ing sisih endhas nganti meh nul ing buntut (inti).[8][9] Intine hidrofobik Dwilapis biasané 3-4 tebal nm, nanging nilai kasebut beda karo dawa rantai lan kimia.[4][10] Kekandelan inti uga beda karo suhu, utamané kanthi owah-owahan fase.[11]
Kimia panampang
besutNalika buntut lipid utamané modifikasi tumindak fase dwilapis, iku pepanthan kepala sing nemtokaké kimia permukaan dwilapis. Umumé dwilapis alami kalebu fosfolipid, sanajan sphingolipid kaya ta sphingomyelin lan sterol kaya ta kolesterol uga dadi komponen penting. Saka fosfolipid, pepanthan sirah sing paling umum yaiku fosfatidil kolin (PC), kira-kira setengah saka phospholipid ing sèl-sèl mamalia.[12] PC minangka pepanthan kepala zwitterionic, amarga nduwéni biaya negatif marang pepanthan fosfat lan biaya positif ing amine nanging, amarga biaya lokal iki seimbang, ora ana biaya net.
Pepantah sirah liyané uga ana ing macem-macem tingkat lan bisa kalebu fosfatidilserine (PS) fosfatidiletanolamine (PE) lan fosfatidilgliker (PG). Kluster alternatif iki asring nyedhiyakaké fungsi biologis spesifik sing gumantung banget karo konteks. Contone, anané PS ing permukaan membran ekstrasèl erythrocyte minangka panandha apoptosis sèl,[13] déné PS ing piring tuwuh dibutuhaké kanggo inti saka kristal hidroksisapatit lan mineralisasi sakteruse.[14][15] Ora kaya PC, sawetara pepanthan sirah liyané nggawa muatan, sing bisa ngganti interaksi elektrostatik molekul cilik kanthi dwilapis.[16]
Sejarah
besutAwal abad kaping 20 para wasis wiwit percaya yen sèl dikubengi alangan kaya minyak tipis,[17] nanging sifat strukture membran iki ora dingerteni. Loro eksperimen ing taun 1925 nggawe dhasar kanggo ngisi sèla iki. Kanthi ngukur kapasitase larutan erythrocyte, Hugo Fricke nemtokaké manawa membran sèl duwé ketebalan 3,3 n.[18]
Sanajan asil eksperimen iki akurat, Fricke salah ngelingaké data manawa membran sèl minangka lapisan molekuler. Prof. Pak Dr. Evert Gorter [19] (1881-1954) lan F. Grendel saka Universitas Leiden nyedhaki perkara kasebut saka perspektif sing beda, nyebar lipid erythrocyte minangka monolapis ing bolongan Langmuir-Blodgett . Nalika mbandhingaké area monolitik karo area permukaan sèl, dheweke nemokaké rasio loro nganti siji.[20] Analisa sakteruse ngungkapaké pirang-pirang kesalahan lan asumsi sing salah karo eksperimen iki nanging, bebarengan, kasalahan kasebut dibatalaké lan saka data kekurangan Gorter lan Grendel, narik kesimpulan sing bener - manawa membran sèl minangka dwilapis lipid.[12]
Teori iki dikonfirmasi kanthi nggunakaké mikroskop elektron ing pungkasan taun 1950an. Sanajan dheweke ora nerbitaké sinau mikroskop elektron pisanan saka lipid dwilapis [21] J. David Robertson minangka wong sing pisanan nyatakaké yen rong pita gelap elektron sing padhet yaiku pepanthan sirah lan protein sing gegandhengan karo loro monolither lipid.[22][23] Ing karya iki, Robertson ngutarakaké konsep "unit membran". Iki minangka struktur dwilapis sing diwenehaké sacara universal ing kabèh membran sèl lan membran organél .
Sawetara wektu sing padha, pangembangan modhèl membran dikonfirmasi manawa lipid dwilapis minangka struktur stabil sing bisa ana kanthi mandhiri protein . Kanthi "nglukis" larutan lipid ing pelarut organik ing ndhuwur aperture, Mueller lan Rudin bisa nggawe lapisan ganda tiruan lan nemtokaké manawa cairan iki mengko lateral, resistensi listrik sing dhuwur lan penyembuhan diri kanggo nanggepi cublesan,[24] kabèh kalebu sipat membran. sèl alami. Sawetara taun sabanjuré, Alec Bangham nuduhaké yen dwilapis, ing bentuk vesikel lipid, bisa uga mung dibentuk kanthi nganalisa sampel lipid garing menyang banyu.[25] Iki minangka kemajuan penting, amarga nuduhaké yen dwilapis lipid dibentuk sacara spontan liwat swarakit lan ora mbutuhaké struktur dhukungan pola.
Deleng uga
besutCathetan
besut- ↑ Andersen, Olaf S.; Koeppe, II, Roger E. (June 2007). "Bilayer Thickness and Membrane Protein Function: An Energetic Perspective". Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure. 36 (1): 107–130. doi:10.1146/annurev.biophys.36.040306.132643. Dibukak ing 12 December 2014.
- ↑ Mashaghi et al. Hydration strongly affects the molecular and electronic structure of membrane phospholipids. 136, 114709 (2012)
- ↑ Divecha, Nullin; Irvine, Robin F (27 January 1995). "Phospholipid signaling" (PDF, 0.04 MB). Cell. 80 (2): 269–278. doi:10.1016/0092-8674(95)90409-3. PMID 7834746.
- ↑ a b "Lipid bilayer thickness varies linearly with acyl chain length in fluid phosphatidylcholine vesicles". J. Mol. Biol. 166 (2): 211–7. May 1983. doi:10.1016/S0022-2836(83)80007-2. PMID 6854644.
- ↑ "Neutron Diffraction Studies on the Location of Water in Lecithin Bilayer Model Membranes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 72 (1): 376–380. January 1975. Bibcode:1975PNAS...72..376Z. doi:10.1073/pnas.72.1.376. PMC 432308. PMID 16592215.
- ↑ "Structure of lipid bilayers". Biochim. Biophys. Acta. 1469 (3): 159–95. November 2000. doi:10.1016/S0304-4157(00)00016-2. PMC 2747654. PMID 11063882.
- ↑ Parker J, Madigan MT, Brock TD, Martinko JM (2003). Brock biology of microorganisms (édhisi ka-10th). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-049147-0.
- ↑ Marsh D (July 2001). "Polarity and permeation profiles in lipid membranes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (14): 7777–82. Bibcode:2001PNAS...98.7777M. doi:10.1073/pnas.131023798. PMC 35418. PMID 11438731.
- ↑ Marsh D (December 2002). "Membrane water-penetration profiles from spin labels". Eur. Biophys. J. 31 (7): 559–62. doi:10.1007/s00249-002-0245-z. PMID 12602343.
- ↑ "Effect of chain length and unsaturation on elasticity of lipid bilayers". Biophys. J. 79 (1): 328–39. July 2000. Bibcode:2000BpJ....79..328R. doi:10.1016/S0006-3495(00)76295-3. PMC 1300937. PMID 10866959.
- ↑ "The volume change in lipid bilayer lamellae at the crystalline-liquid crystalline phase transition". Chem. Phys. Lipids. 7 (4): 324–35. 1971. doi:10.1016/0009-3084(71)90010-7.
- ↑ a b Yeagle, Philip (1993). The membranes of cells (édhisi ka-2nd). Boston: Academic Press. ISBN 0-12-769041-7.
- ↑ "The role of phosphatidylserine in recognition of apoptotic cells by phagocytes". Cell Death Differ. 5 (7): 551–62. July 1998. doi:10.1038/sj.cdd.4400404. PMID 10200509.
- ↑ "The role of matrix vesicles in growth plate development and biomineralization". Front. Biosci. 10 (1–3): 822–37. January 2005. doi:10.2741/1576. PMID 15569622.
- ↑ "Calcium phosphate precipitation in aqueous suspensions of phosphatidylserine-containing anionic liposomes". Calcif. Tissue Int. 40 (1): 43–8. January 1987. doi:10.1007/BF02555727. PMID 3103899.
- ↑ "Binding of peptides with basic residues to membranes containing acidic phospholipids". Biophys. J. 60 (1): 135–48. July 1991. Bibcode:1991BpJ....60..135K. doi:10.1016/S0006-3495(91)82037-9. PMC 1260045. PMID 1883932.
- ↑ Loeb J (December 1904). "The recent development of Biology". Science. 20 (519): 777–786. Bibcode:1904Sci....20..777L. doi:10.1126/science.20.519.777. PMID 17730464.
- ↑ Fricke H (1925). "The electrical capacity of suspensions with special reference to blood". Journal of General Physiology. 9 (2): 137–52. doi:10.1085/jgp.9.2.137. PMC 2140799. PMID 19872238.
- ↑ "On bimolecular layers of lipids on the chromocytes of the blood". Journal of European Journal of Pediatrics. 145 (5): 329. 1986. doi:10.1007/BF00439232.
- ↑ "On bimolecular layers of lipids on the chromocytes of the blood". Journal of Experimental Medicine. 41 (4): 439–43. 1925. doi:10.1084/jem.41.4.439. PMC 2130960. PMID 19868999.
- ↑ "The ultrastructure of the intercalated discs of frog, mouse and guinea pig cardiac muscle". J. Ultrastruct. Res. 1 (3): 271–87. April 1958. doi:10.1016/S0022-5320(58)80008-8. PMID 13550367.
- ↑ Robertson JD (1960). "The molecular structure and contact relationships of cell membranes". Prog. Biophys. Mol. Biol. 10: 343–418. PMID 13742209.
- ↑ Robertson JD (1959). "The ultrastructure of cell membranes and their derivatives". Biochem. Soc. Symp. 16: 3–43. PMID 13651159.
- ↑ "Reconstitution of cell membrane structure in vitro and its transformation into an excitable system". Nature. 194 (4832): 979–80. June 1962. Bibcode:1962Natur.194..979M. doi:10.1038/194979a0. PMID 14476933.
- ↑ Bangham, A. D.; Horne, R. W. (1964). "Negative Staining of Phospholipids and Their Structural Modification by Surface-Active Agents As Observed in the Electron Microscope". Journal of Molecular Biology. 8 (5): 660–668. doi:10.1016/S0022-2836(64)80115-7. PMID 14187392.
Pranala njaba
besut- Avanti Lipids Salah sawijining suplemen lipid komersial paling gedhé. Informasi teknis babagan sifat lipid lan teknik nangani lan nyiapaké dwilapis lipid.
- LIPIDAT Database ekstensif situs fisik lipid
- Struktur Archived 2011-04-11 at the Wayback Machine. Simulasi Fluid Lipid Bilayers Archived 2011-04-11 at the Wayback Machine. lan pranala sing ana hubungané karo publikasi ing struktur cross-section lipid dwidapis.
- Lipid Bilayers lan Saluran Gramicidin (mbutuhaké plugin Java) Gambar lan film sing nuduhaké simulasi asil dinamika molekuler lipid dwilapis.
- Struktur Fluid Lipid Bilayers Archived 2011-04-11 at the Wayback Machine., saka laboratorium Stephen White ing Universitas California, Irvine
- Animasi dinamika lipid Dwilapis Archived 2007-06-12 at the Wayback Machine. (mbutuhaké plugin Flash)